面对生命的多样性，演化生物学家们禁不住采用了“树”的隐喻手法。查尔斯·达尔文在创立进化论的时候，曾写道：“同一纲中的所有生物的亲缘关系，有时可以用一株大树来表示……绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种……主枝分为大枝，再逐次分为越来越小的枝条，而当此树幼小之时，主枝本身就曾是生芽的小枝。”(33)1现存的种群是从过去的种群中孕育出来的，人类这棵大树扎根于非洲，每一个种群都是一个分支。假如“树”这种隐喻手法是正确的，那么任何一个种群在过去的任何一个时间点，都有单一的一个祖先种群。而且更重要的是，一旦一个种群分离出来，正如树枝与树枝之间无法重新再长到一起去一样，种群之间也不会发生融合。
紧随着基因组革命，新数据犹如雪崩一般涌来，此时如果再用“树”的概念来描述不同的现代人群之间的关系，我们就大错特错了。我最亲密的合作者，应用数学家尼克·帕特森，曾开发了一系列专门的统计学测试，以评估“树”模型是否能真实、精确地概括种群间的关系。如本书第一部分所描述的，这些测试中最重要的是四群体检验，它对基因组中成千上万的位置上每个个体的差异性进行检查。例如，在某个位置上，有些人是腺嘌呤（四种核酸或者说DNA“字母”中的一个），而有些人则是鸟嘌呤，这每一个差异都代表了历史深处的一次突变。如果我们将四个种群之间的关系用一棵“树”来表达，那么这四个种群的突变频率之间一定是一种非常简单的关系。2
对“树”模型进行测试，最自然的方法是先假设两个种群是从同一个分支上分离出来的，然后去测量这两个种群基因组中的突变频率。如果“树”模型是正确的，那么这两个种群在与其他两个关系较远的种群分离后，突变频率应当已经发生了随机变化，也就意味着这两对种群之间的突变频率差异应当具备统计学意义上的独立性。如果“树”模型是错误的，那么这两对种群之间的突变频率差异应当有某种相关性，也就意味着不同的分支之间存在着混血的可能性。四群体检验是我们的一个核心手段，它帮助我们证明了尼安德特人与非洲以外人的关系比与非洲人的关系更亲密，因此也就支持了尼安德特人和非洲以外的人之间必定存在着混血行为。3不过，证明了古老型人类和现代人之间存在着混血行为，仅仅是四群体检验所带来的诸多发现的一小部分。
在我的实验室里，四群体检验第一次大显身手是帮我们厘清了美洲原住民和东亚人之间的关系。过去人们普遍认为，美洲原住民和东亚人是从一个共同的祖先支系演化而来的“姐妹人群”，而这个祖先支系又是早先从欧洲人和撒哈拉以南非洲人的祖先支系那里分离出来的。测试结果却出乎意料，我们发现，在那些撒哈拉以南非洲人不携带的突变上，欧洲人与美洲原住民之间的血缘关系，比欧洲人与东亚人之间的血缘关系要更近一些。当然，有人会说：原因很简单，过去500年来，欧洲移民者一定把一些血统传到了美洲原住民那里嘛！但是，在每一个我们研究过的美洲原住民群体里，我们都发现了这种模式，也包括那些我们有十足把握没有掺杂过任何欧洲人血统的人群。同样，如果认为美洲原住民和欧洲人是从同一个祖先人群那里演化而来，而这个祖先人群又是在更早时候与东亚人的祖先分离，我们照样可以从测试数据中发现矛盾之处。所以，在描述人群关系的标准树模型里一定存在着某些根深蒂固的错误。
我们曾经就上述结果写过一篇论文，试着描述在美洲原住民历史上的一次混血事件：早在原住民祖先跨过亚洲和美洲之间的白令大陆桥之前，就发生过一次欧洲相关人群与东亚相关人群之间的融合。我们在2009年就提交了这篇名为《发生在美洲原住民身上的古代混血》（Ancient Mixture in the Ancestry of Native Americans）的论文，而且该文章的审稿状态已经进入“小修待定”。但直到现在，这篇论文还没有发表。
就在我们对这篇论文做最后润色的时候，帕特森发现了一些更离奇的事情，这使得我们意识到自己仅仅了解了故事的一部分。4为了能解释他的发现，我需要先描述一下我们发明的另一种统计检验——三群体检验（Three Population Test），用来检验一个“被试”人群是否携带有混血的信号。如果被试人群是由两个对照人群所代表的两个支系相互融合的产物，正如非裔美国人是欧洲人和西非人的混血人群一样，那么被试人群的突变频率就应该位于两个对照人群的频率之间。相反，如果这种混血并不存在，那也就不应该出现这种结果。于是，有无混血发生就会产生截然不同的模式。
当我们把“三群体检验”应用到广泛的人群上的时候，我们发现只要使用北欧人作为被试人群，检验得到的统计值就会是负值(34)，意味着北欧人的祖先曾发生过混血现象。我们使用了来自世界各地的50多个人群的数据，并尝试了所有可能的对照人群组合，我们发现当对照人群之一是南欧人，特别是撒丁岛人，而另一个对照人群是美洲原住民的时候，混血的证据最为强烈。显然，美洲原住民对结果的影响最大，因为我们发现当使用美洲原住民作为第二对照人群的时候，比我们使用东亚人、西伯利亚人或新几内亚人时，结果都要显著得多。我们发现，居住在欧洲北部的人群，例如法国人，其祖先就是不同人群融合后的结果，而当时参与融合的人群之一，与当代美洲原住民拥有最多的共同血统，比任何其他现存的人群都多。
那么，我们该如何理解三群体检验和四群体检验的结果呢？我们提出的观点是，15 000多年前，有一个人群居住在欧亚大陆北部，但这个人群并不是当今居住在该地区的人群的主要祖先（见图12）。这个人群中有一些人向东迁徙、横穿西伯利亚。后来，就是那些继承了他们血统的人们，跨过白令大陆桥到达美洲，最终形成了美洲原住民。其他的人则向西方迁徙，为欧洲人的血统做贡献去了。这可以解释为什么当使用美洲原住民作为祖先人群的替代者，也就是三群体检验中的对照人群时，我们可以看到强烈的、指示欧洲人存在着人群融合现象的信号。而当使用西伯利亚原住民时，信号就没有这么强烈了。这有可能是因为西伯利亚原住民发源自一次冰河时代以后、时间上要近得多的、从东亚更南边出发进入西伯利亚的人类迁徙。
图12 找寻欧亚北部的“幽灵人群”
我们称这个新的人群为“古代欧亚北部人”（Ancient North Eurasians）。当我们提出这个概念的时候，他们已经是“幽灵”了，也就是说，我们可以基于统计重建来推断出这样一个人群的存在，但他们现在已经不再以纯种的形式存在了。毫无疑问，如果古代欧亚北部人生活在今天的话，他们可以被称为一个“种族”，因为我们可以在遗传学上证明他们完全不同于其他的欧亚人群，就像今天的“欧亚西部人”、“美洲原住民”和“东亚人”是不同的人群一样。尽管他们并没有留下任何“纯种”的后代，古代欧亚北部人实际上还是非常成功的。如果把他们为当代人类所贡献的遗传物质全部收集在一起的话，我们将看到他们可以解释数以亿计的基因组。总之，全世界将近一半以上人口的基因组中，都有5%～40%的比例来自古代欧亚北部人。
古代欧亚北部人的例子说明，“树”这种形象可以很好地类比物种之间的关系，也就是说，物种之间很少杂交，就跟真正的树枝在分叉之后不会再长回去一样5，但拿它来类比人群间的关系就很不妥当了。基因组革命已经告诉我们，分久必合，历史上已经多次出现高度分化的种群再次融合在一起的现象了。6树不是一个好的比喻，或许用爬藤架子来打比方更为恰当：从古老的时代开始，各种不同的人群就不停地分叉，又不停地重新交织在一起。7
2013年底，艾斯克·维勒斯列夫（Eske Willerslev）及其同事们公布了从一个小男孩的骸骨中提取的全基因组数据。这个男孩是在西伯利亚中南部的马耳他遗址发现的，距今约24 000年。8马耳他男孩的基因组与欧洲人、美洲原住民有极强的亲缘关系，而跟今天居住在此地的西伯利亚人却比较疏远——这和我们预计的古代欧亚北部人的特征几乎一模一样。现在，马耳他男孩基因组已经成为古代欧亚北部人的原型样本（prototype sample）。古生物学家管这个叫“模式标本”（type specimen），也就是在科学文献中定义一个新发现的群体时所使用的个体。
马耳他基因组在手，拼图游戏里的其他碎片也就可以就位了。现在，我们不再需要当代人群的数据来重建那些很久以前发生的事情了。相反，借助从这个“幽灵人群”中直接提取出来的基因组，我们就有可能像回顾刚刚发生的事情一样，从中梳理出数万年前发生的人类迁徙和混血事件。过去我们只能从当代人类的数据中费力地辨认各种蛛丝马迹，而现在我们终于可以揭开历史的谜团了。马耳他基因组为我们带来的这些可能性，是我所知道的能够展现古DNA能力的最好例子。
对马耳他基因组的分析清楚地表明，美洲原住民从古代欧亚北部人身上继承了约1/3的血统，而剩下的都是从东亚人那里来的。就是这次人类大融合解释了为什么欧洲人在遗传学上更接近美洲原住民，而不是东亚人。还记得我们那篇没有发表的手稿吗？在那篇论文里，我们声称美洲原住民发源自东亚相关人群和欧亚西部人相关人群的混血后代，这点没错，但它并不是故事的全部；古DNA领域里的进展太过迅速，所以这篇论文还未发表就已经过时了。维勒斯列夫及其同事们的发现远远超越了我们仅基于现代人群数据所得出的结论。他们不仅证实了美洲原住民源于一次人群的融合（我们无法排除另一种可能情况(35)，所以没能做到这点），而且，他们还指出，这种融合其实只是一个更大的故事的一部分。
当今，在非洲以外的几个大的人群其实都是大规模人群融合后的结果，这种认知与大多数科学家的预期是冲突的。在基因组革命之前，我本人抱着和大多数其他科学家一样的观点，也就是树大分枝、人大分家，现在的人群之所以从遗传学上看起来集结成簇，是因为在很久以前人类就出现了人群的分离。但实际上，我们今天看到的一簇簇的人群本身就是各种不同的早期人群相互融合的结果。我们从每一个人群上都可以检测出同样的模式：东亚人、南亚人、西非人、南非人等。人类历史上从未有过什么单一的主流人群，融合才是一直以来的主旋律。
整个2013年，我实验室里的约瑟夫·拉扎里迪斯（Iosif Lazaridis）就为一个实验结果苦恼不已。没有古DNA，这一结果就无法解释。
拉扎里迪斯试图要解释的，是一个奇怪的四群体检验结果。该结果表明，如果采用树模型，以下三个人群之间并无关联：东亚人、当代欧洲人，以及农业文明前的欧洲采猎者（大约8 000年前）。分析指出，平均来说，当代东亚人在遗传学意义上，与古代欧洲采猎者的祖先更为亲近，而与当代欧洲人的祖先则相对疏远。在此之前，古DNA研究已经证实，当代欧洲人的部分血统来自从近东地区迁徙到欧洲的农民，而我曾认为这些农民跟欧洲采猎者有着共同的祖先。拉扎里迪斯意识到，在某种程度上，第一批欧洲农民的祖先和欧洲采猎者的祖先是两拨人。肯定还有些什么好戏在等着上演！
拉扎里迪斯权衡了两种可能的解释。一种解释是，古代欧洲采猎者的祖先和古代东亚人之间曾发生过融合，使得这两者在遗传上更接近。欧洲和东亚之间并没有什么天堑，所以这是一种不可忽视的可能性。另一种解释是，为当代欧洲人贡献了大量血统的欧洲早期农民，其部分血统来自一支早期从欧亚大陆上的主要人群分裂出来的人群。这就会使得东亚人与当代欧洲人的相似性降低，而与农业文明前的欧洲采猎者更为亲近了。
马耳他男孩的基因组测序结果一出来，拉扎里迪斯马上就解决了他的问题。9他又采用多种组合进行了四群体检验。看起来，马耳他男孩和农业文明前的欧洲采猎者来自一个共同祖先人群，而这个祖先人群是在与东亚人和撒哈拉以南非洲人分离后兴起的。这些数据尚符合一个简单的树模型。但是，当拉扎里迪斯把古代欧洲采猎者拿下，替换成当代欧洲人或者早期欧洲农民的时候，树模型就不匹配了。当今的欧洲人和近东人都是人群融合的产物：他们都携带着一个古老的欧亚人支系的独特血统，该支系在马耳他男孩、欧洲采猎者和东亚人相互分离之前就跟他们的共同祖先分离了。
拉扎里迪斯将这个支系称为“基部欧亚人”（Basal Eurasian），之所以这样命名，是为了表明在非洲以外人群的各个祖先支系的辐射演化过程中，该支系处于最深处的基部分支上。基部欧亚人是一个新的“幽灵人群”，如果以后代基因组的绝对数量来衡量的话，那么他们与古代欧亚北部人同样重要。在四群体检验中，如果人群间的关系符合一个简单的树模型，那么得到的统计值就会是零，通过观察实际检验结果与零值的偏差程度，我们可以推算出，这个新的“幽灵人群”给当代欧洲人和近东人贡献了约1/4的血统。同时，他们在伊朗人和印度人的血统中也占有类似的比例。
迄今还没有人能收集到基部欧亚人的古DNA。如今，这样的样本可是古DNA领域的圣杯啊！其地位就相当于在人们发现马耳他男孩之前古代欧亚北部人所处的位置。但我们知道，基部欧亚人一定存在。即便没有相关的古DNA，我们也已经从现有的样本中顺藤摸瓜，挖掘出了他们遗留下来的基因组片段，而这些已经足以告诉我们一些重要的事实了。
基部欧亚人的一个与众不同的特点是，与其他所有对当代非洲以外人群产生过遗传贡献的支系相比，他们身上只有很少或者压根就找不到尼安德特人的血统。2016年，我们分析了来自近东地区的古DNA，结果发现，对14 000年到10 000年前生活在该地区的人来说，基部欧亚人的血统约占50%。这个比例是当今欧洲人的两倍。如果我们把每一个个体里基部欧亚人血统所占比例和尼安德特人血统所占比例都绘制成图的话，我们就会发现，对一个非洲以外人来说，基部欧亚人血统越多，尼安德特人血统就越少。一个不携带基部欧亚人血统的非洲以外人，跟一个携带50%基部欧亚人血统的个体相比较，前者的尼安德特人血统是后者的两倍。利用外推法，我们可以推断100%的基部欧亚人血统就意味着0%的尼安德特人血统。10所以，不管尼安德特人与现代人的混血是在哪里发生的，这件事一定是主要发生在其他的非洲以外人与基部欧亚人分离之后。
有一个想法看似诱人：基部欧亚人代表了第二波从撒哈拉沙漠以北迁徙而来的现代人的后代，这次迁徙是在第一波迁徙之后很久才发生的，而且只有第一波迁徙出来的现代人跟尼安德特人发生了混血。不过，这种想法是错误的，在大部分时间里，基部欧亚人和其他的非洲以外人群有着共同的历史进程，这其中就包括在5万多年前，所有的非洲以外人群的祖先都经历了一个群体规模较小的瓶颈阶段。另外，再让我们看一下1万多年以前居住在如今的伊朗和以色列的两个人群，尽管有遗传学证据清晰地表明这两者已经分离了上万年11，但是他们都各自携带着50%的基部欧亚人血统12，这更加清楚地证明了基部欧亚人在欧亚大陆上有着悠久的历史。这也表明了一种可能性，曾经有多支高度分化的基部欧亚人支系在古代的近东地区共存着，而且，在农业文明扩张之前，他们之间基本没有基因交流。基部欧亚人是人类遗传变异的一个主要且独特的来源，并且在相当长的时间里基部欧亚人还维持了多支亚群。
基部欧亚人看起来和其他的非洲以外人支系已经分离了数万年，那么他们曾经居住在哪里呢？在没有古DNA的情况下，我们只能推测了。他们可能旅居在北非，那里的生态环境与欧亚西部相近，而且由于撒哈拉大沙漠的阻碍，人们很难从非洲南部出发去往北非。今天，北非人的血统大部分来自欧亚西部的移民13，这使得这一地区的遗传学上的历史有些难以辨认。然而，考古学的研究发现，那里的古代文化似乎与基部欧亚人遥相呼应。例如，自从当今欧亚人跟与他们血缘关系最近的亲戚在撒哈拉以南的非洲分离开始，尼罗河流域就一直有现代人生活的痕迹。
纳图夫人（Natufians）可能会给基部欧亚人的家园所在地提供一个线索。纳图夫人是在14 000年前以后生活在近东的西南部地区的采猎者。14他们是已知的第一批定居生活的人类，尽管还是采猎者，但他们已经不再东奔西跑地寻找食物了。他们建起了大型的石头建筑，而且在其后代发展为成熟的农民之前，他们就已经积极地打理着当地的野生植物。他们的头骨以及石器风格都与同时代的北非人很相似，因此，也有人认为纳图夫人是从北非迁徙到近东地区的。152016年，我的实验室公布了从以色列获得的6具纳图夫人遗骸的古DNA，并发现他们与早期伊朗采猎者一样，都携带有在近东人群里比例最高的基部欧亚人的血统。16不过，我们的古DNA数据还无法帮助确定纳图夫人祖先的生活地点，主要是因为在北非、阿拉伯半岛，以及近东的西南部等地区，我们都还没有找到任何当时其他人群的古DNA数据。而且，就算是纳图夫人和北非之间的遗传关系被确认了，那也不是故事的全部，因为我们还是解释不了为什么在古代伊朗和高加索地区的采猎者和农民身上，有着同样高比例的基部欧亚人血统。
两个“幽灵人群”的相继发现，也就是古代欧亚北部人和基部欧亚人，让人觉得似乎用不着古DNA了，反正我们可以从现代人类的数据中预测出“幽灵”的存在。问题是，统计学重建的方法也只能走到这一步了。只看当代人的数据，我们除了能追溯到最近的混血事件，很难走得更远了。而且，人类是频繁流动的，仅分析后代的基因组，我们不可能找出祖先人群的居住地。然而，利用从“幽灵人群”个体身上直接提取出来的古DNA，我们就有可能在时间的长河里回溯得更久，甚至找出更多的“幽灵人群”。这正是马耳他男孩的基因组被测序了以后发生的事情。利用统计学，我们预测了马耳他男孩基因组的存在；而一旦我们拥有了属于他的实际的基因组序列，我们就能发现更久远的基部欧亚人。17
2016年，潘多拉盒子被打开了，一群古代“幽灵”打着转儿飞了出来。我的实验室收集了51个欧亚大陆上古老的现代人的全基因组数据，他们大多数来自欧洲，生活在45 000年到7 000年前。18这些样本的时间跨度涵盖了整个末次冰盛期（Last Glacial Maximum），也就是25 000年到19 000年前，这个时间段里，冰川覆盖了欧洲北部和中纬度地区，所有人都跑到欧洲的南部半岛去避难了。在我们的研究之前，针对这个时期只有从少数遗骸上获取的基因数据，得到的结果就像黑白照片一样，静态、单调。而利用我们的新数据，就可以重现这个时期。在我们的发现中，漫漫冰期依旧丰富多彩，各种人群的转变、替代、迁徙、融合屡次粉墨登场。
我们在分析古DNA的时候，常用的方法是将古代个体与当代个体进行比较，试图以现在的角度来侦测过去。但是，当付巧妹在我的实验室里从事这项工作的时候，上述方法对这些古代采猎者们并不奏效。在她所研究的这个时间深度下，当代人之间的差异与当时欧洲居民之间的差异相关性极低。所以，付巧妹需要找到一种让这些古DNA开口说话的方式。于是，她开始在这些古代个体之间进行比较。她先把样本划分为4个聚类，每个聚类里都包含着很多从考古学确定的日期以及从遗传学上来说都比较相似的样本，然后只要分析每个聚类之间的关系就可以了。也有某些样本，特别是最古老的一些个体，并没有被包含到任何一个聚类里面。
付巧妹就是以这样的方式，如庖丁解牛一般，把欧亚西部的现代人在最初的35 000年里所发生的故事分解成了5个关键事件（见图13）。
图13 史上欧洲采猎者的五大事件
（1）走出非洲和近东地区后，现代人的先驱们开始向欧亚大陆扩散。（2）在至少39 000年前，其中的一个群体创建了欧洲采猎者这个支系，随后他们顽强地生存了超过2万年，当中几乎没有什么磕磕绊绊。（3）最终，这支欧洲采猎者的缔造者们孕育出了一个东部的分支，并以此为基础向西进发。他们成功取代了原有的人群，却又被冰期的到来逼出了欧洲北部。冰盖的最大范围见右上图。
（4）冰川消退后，欧洲西部被来自西南部的人群重新占据，这个人群是一个已经繁衍生息了数万年的人群，他们与一个西欧偏远地区的、有着35 000年历史的个体有关。（5）第一次强暖期过后，随后来自东南部的人类大迁徙产生了更为深远的影响，不仅改变了西欧，而且还统一了欧洲和近东地区的人群。单看一个遗址就知道了，在比利时的戈耶洞穴群（Goyet Caves）中发现的古DNA的时间跨度有2万年之大，人群和文化的变迁同时在这里体现，奥瑞纳文化、格拉维特文化，还有马格德林文化等在此统统都有自己的代表。
事件一是现代人扩张进入欧亚西部。该事件的证据主要来自两个最古老的样本。一个是大约45 000年前的个体，其腿骨是在西伯利亚西部的一段河岸上被冲刷出来的。19另一个是大约有4万年历史的个体，其下颚骨在罗马尼亚的一个岩洞中被发现。20这两个个体与后来的欧洲采猎者之间的亲缘关系并不比他们与当代东亚人的亲缘关系更近。这一发现表明，他们属于现代人的先驱，起初大放异彩，但最后没有留下多少后代。此先驱人群的存在说明了这样一个道理：历史并不必然走向现在。人类历史中充满了各式各样的死胡同，过去居住在某地的人群也未必是当今该地区居民的直接祖先。大约在39 000年前，一座位于如今意大利那不勒斯附近的超级火山爆发，在欧洲落下了据估计有300立方千米的火山灰，甚至将此事件前后的考古地层都给分开了。21在这一层火山灰之上，没有发现任何尼安德特人的遗骸和工具，这表明，由火山喷发而导致的气候突然改变有可能引发了多年的严冬，等于是加剧了现代人和尼安德特人的竞争，直接制造了一场危机把尼安德特人推向了灭绝。但尼安德特人并不是唯一的受害者，大多数在火山灰层之下出现过的现代人考古文化，在火山灰层之上的地层里也都变得无影无踪。很多现代人和与他们同时代的尼安德特人一样，也是突然消失了。22
事件二是欧洲采猎者支系的诞生和扩张。付巧妹的四群体检验结果表明，一个从欧洲东部发现的（当今的俄罗斯欧洲部分）、有着大约37 000年历史的个体23，以及一个从欧洲西部发现的（当今的比利时）、有着大约35 000年历史的个体，都属于一个对后来所有的欧洲人（包括当代欧洲人）做出了遗传贡献的人群。24付巧妹还证实，在37 000年到14 000年前的整个时期内，她所分析的几乎所有的欧洲个体都源自一个单一的共同祖先人群，而这个祖先人群从未与非欧洲人发生过混血。考古学家们也证实，火山爆发后，大概在39 000年前，一种现代人类的文化即奥瑞纳文化（Aurignacian）开始在欧洲蔓延，原有的石器制造技术也被替代了。所以，无论是遗传学证据还是考古学证据，都说明早期现代人的先驱们有过多次独立的、进入欧洲的迁徙活动，而这些先驱者们有的已经灭绝了，取代他们的是一种更加同质化的人群和文化。
事件三是创造了格拉维特文化（Gravettian Culture）的人群的到来。他们在33 000年到22 000年前占据了欧洲的大部分地区，并留下了撩人的女性雕像(36)、乐器和令人眼花缭乱的洞穴艺术。与奥瑞纳文化相比，这一时期的人们更加刻意地埋葬死者，所以我们可以得到更多的骸骨。从现今的比利时、意大利、法国、德国和捷克境内，我们都可以得到格拉维特时期的个体并从中提取DNA。尽管地理上比较分散，但从遗传学上来看他们都非常相似。付巧妹的分析指出，他们的大部分血统，跟在欧洲东部偏远地区发现的37 000年前的一个个体一样，都来自同一个欧洲采猎者的亚支系。而且格拉维特亚支系的人群后来向西扩张，取代了跟奥瑞纳文化相关、以来自比利时35 000年前的一个个体为代表的亚支系。因此，格拉维特文化的兴起所引发的手工制品风格的改变，是由新人群的扩张所驱动的。
事件四的信息是由一具来自西班牙的有着19 000年历史的骸骨传递出来的。他是最早发现的与马格德林文化相关的人群中的一员。这个人群在接下来的5 000年里，离开了他们温暖的避难所，向东北迁徙。他们追逐着逐渐退去的冰原，到达了如今的法国、德国等地。考古文化和遗传学的发现再一次吻合，两者的数据都说明，进入中欧的这些人并不是原先居住在那里的格拉维特人的直接后代。我们还发现了一个彩蛋：与马格德林文化相关的个体的大多数血统都来自之前与奥瑞纳文化相关的亚支系。这个亚支系的主要代表个体就是在比利时发现的那个35 000年前的个体。该个体相关的考古文物是奥瑞纳风格的工具，但人们发现，就在同一个考古遗址，该个体所代表的文化和人群被后来的格拉维特人所取代了。正如我们之前提到的，格拉维特人跟来自欧洲东部的人群有着类似的DNA。所以，这个跟奥瑞纳文化相关的亚支系，也是一个“幽灵群体”，它为马格德林文化相关人群贡献了部分血统。这也说明之前的奥瑞纳支系并没有彻底消亡，而是在某个角落里蛰伏着，可能是在西欧，一直等到冰期末期再次卷土重来。(37)
事件五发生在14 000年前，当时正是末次冰期过后的第一次强暖期，这次重大的气候变化事件也被称为波令－阿勒罗德暖期（Bølling-Allerød）。地质重构结果表明，在这个时期内，那道曾经延伸到地中海、靠近当今法国尼斯所在地的阿尔卑斯冰川墙，在挺立了接近1万年以后，终于融化了，将欧洲西部和东部隔开的屏障消失了。欧洲东南部，也就是意大利和巴尔干半岛的动植物大量涌入西南部。25四群体检验结果说明，人类也上演了类似的一幕。14 000年前以后，一群采猎者得以扫荡欧洲大陆，他们的血统与之前代表马格德林文化的那波人截然不同，而且他们在很大程度上将之前的马格德林人取代了。在37 000年到14 000年前这段时间里，所有生活在欧洲的人，都可能源自一个共同的祖先人群，这个祖先人群在更早以前就已经与当代近东人的祖先支系分离了。而到了14 000年前以后，西欧的采猎者们和当代近东人的血缘关系又一下子亲近了很多。这证明，在这个时期内，近东地区和欧洲之间一定有了新的人类大迁徙事件。
我们手头还没有来自欧洲东南部和近东地区的14 000年前的古DNA。因此，关于这个历史时期的人群迁徙，我们也只能猜测了。阿尔卑斯冰川墙融化后，欧洲南部那些熬过了冰河期的人出击了，并占据了整个欧洲大陆。26或许，还是这波人，向东扩张进入安纳托利亚，他们的后代则继续前行，抵达近东地区，并在这一地带促成了欧洲和近东地区的基因融合长达5 000多年。然后，就是农民们朝着相反的方向迁徙，将近东人的血统再次带回了欧洲。
今天，在欧亚西部，也就是跨越欧洲、近东地区、大部分中亚地区的广大地域上，居住着一个遗传学上高度相似的人群。18世纪的时候，学者们就认同了欧亚西部人群在生理上的相似性，他们将这个地域的人分类为“高加索人”（Caucasoids），以区别于东亚的“蒙古人”（Mongoloids）、撒哈拉以南非洲的“黑人”（Negroids），以及澳大利亚和新几内亚的“澳大利亚人”（Australoids）。这些分类都是基于生理特征的。到了21世纪，全基因组数据的涌现，使得我们有了一个更有力的工具来对当代人群进行分类。
最初，全基因组数据似乎证实了一些旧的分类方法。对两个人群的遗传相似性进行测量的最常用方法是，计算两个人群的遗传突变频率的差异的平方，再对基因组中成千个相互独立的突变取平均值，最终得到一个精确的数字。通过这种方法能够看到，欧亚西部人群之间的相似性，往往比欧亚西部人和东亚人之间的相似性大7倍。如果把突变频率绘制在地图上，在欧亚西部，从面向大西洋的一面一直到中亚的草原，看起来都非常均匀。而在中亚地区却出现了一个陡峭的梯度变化，一直到了东亚地区才再次出现缓慢的变化趋势。27
当代的人群结构是怎样从历史上的人群结构演变而成的？2016年，我们和其他的古DNA实验室都发现，当代欧亚西部人群的形成是由食物生产者的扩张所驱动的。在12 000年到11 000年前，农业发祥于土耳其东南部和叙利亚北部，那时候当地的采猎者们就开始驯化动植物了，包括小麦、大麦、黑麦、豌豆、牛、猪和羊等，直到今天，它们依然是欧亚西部人依赖的主要食物来源。大约9 000年前，农业开始向西扩散到当今的希腊，而大致在同一时间它也开始向东扩散，到达了如今巴基斯坦的印度河流域。在欧洲，农业沿着地中海海岸向西扩散到了西班牙，向西北则沿着多瑙河流域延伸到了德国，最后一直传播到了北部的斯堪的纳维亚半岛和西部的不列颠群岛——这已经是农业经济能够开展的气候最极端的地区了。
人们一直在试图从近东地区获取古DNA的全基因组数据，想以此评估在考古记录中看到的变化在多大程度上是由人群的流动所推动的。但是一直到2016年以前，这些努力都失败了。原因是近东地区温暖的气候加快了化学反应，从而加速了DNA的降解。幸好，有两个新的技术突破改变了困难的研究局面。第一个突破是马蒂亚斯·迈耶发明的一种方法，该方法可以从古人类遗骸提取的全部DNA中选择性地富集我们感兴趣的人类DNA部分。28这种方法将古DNA分析的性价比提升了1 000倍，而且也使得我们可以分析那些本来由于DNA含量太少而无法分析的样本。我们与迈耶一起改进了该方法，使其适用于大量样本的全基因组分析。29第二个突破是人们认识到颅骨的内耳部分，也就是颞骨岩部（petrous bone），跟其他的骨骼部位相比，保留着明显更高密度的DNA，每毫克骨粉中DNA的含量高出达100倍。在都柏林工作的人类学家罗恩·平哈西（Ron Pinhasi）进一步发现，在颞骨岩部里，最主要的DNA储存部位是耳蜗，一种蜗牛状的听觉器官。30在2015年和2016年，对颞骨岩部的古DNA分析突破了一个又一个障碍，使得我们终于可以第一次在温暖的近东地区获得古DNA。
通过与平哈西的合作，我们得到了44个近东人的古DNA，出土地点涵盖了大多数农业文明的摇篮所在地。31结果表明，在大约1万年前农业文明开始传播的时候，欧亚西部的人群结构和今天我们所看到的遗传学上的单一结构相差甚远。伊朗西部山区的农民，也许是世界上第一批驯养羊的人，直接遗传自之前此地的采猎者。同样，当今以色列和约旦的第一批农民主要源自纳图夫人采猎者，也是在他们之前该地区的居民。但是，这两个人群之间的遗传差异性还是很大的。我们和另外一个研究团队都发现32，近东地区西部（新月沃土区域，包括安纳托利亚和黎凡特）的第一批农民和东部（伊朗）的第一批农民之间遗传差异的程度，和当今欧洲人与东亚人的差异程度差不多。在近东地区，就像欧洲那样，农民的扩张不仅仅伴随着人口的流动，同时也伴随着不同人群之间的思想和文化传播。
高度的人群分化是1万年前广阔的欧亚大陆西部的一种基本模式，而我们在中东地区所观察到的，仅仅是一个具体实例而已。约瑟夫·拉扎里迪斯领导的一个分析项目就揭示了欧亚西部的这种基本模式。他发现在大约1万年前，欧亚西部至少存在着4个主要的人群——新月沃土区域的农民、伊朗农民、欧洲中部和西部的采猎者，以及欧洲东部的采猎者。虽然地理距离很近，但是这四个人群相互之间的遗传差异程度之大，就如同今天的欧洲人与东亚人之间的差异。那些热衷于根据血统来进行种族划分的学者，如果生活在1万年前，他们或许会把这些群体划分为一个个的“种族”，尽管这些群体繁衍至今早已没有了“纯种”的形式。
对动植物的驯化是一项革命性的技术，这种技术能支撑的人口密度比狩猎－采集时代高出很多。在农业技术的驱动下，近东的农民们开始往外迁徙，并与邻居人群发生了混血。农民们扩张的模式跟此前的采猎者有着非常大的不同。之前，欧洲采猎者在扩张的过程中常常是取代原住人群，并将其推向灭绝。而在近东地区，所有扩张的农民群体都与原住的人群相互融合，共同对以后的人群做出了遗传贡献。住在如今土耳其地区的农民走进了欧洲；住在如今以色列和约旦地区的农民则扩张到了非洲东部，他们对今天的埃塞俄比亚人有着最大的遗传贡献；与当代伊朗人有关的农民进入了印度以及黑海和里海北部的大草原。他们与当地人群通婚，建立了以畜牧业为基础的新经济，还促进了农业革命向世界各地蔓延，其中有些地方或许原本还是不适于农作物生长的荒地。不同的农业人群之间也互相融合，而且在5 000年前以后青铜时代的技术进步更是加速了这个进程。这就意味着，原来欧亚西部高度分化的遗传结构，在青铜时代的时候就已经坍塌到了如今非常低的遗传分化水平了。这也是一个非凡的例子，说明新技术——在这里，就是驯化技术——是怎样消除分歧、促进融合的，不管是在文化上，还是在血缘上。工业革命如此，我们当今的信息革命也是如此，在人类历史上，这样的例子并不鲜见。
我们通常认为的典型北欧人形象——蓝眼睛、浅色皮肤、金色头发，正是最鲜明生动的证据，证实了历史上高度分化的人群融合成当今的欧亚西部人这一重大事件。古DNA数据分析表明：8 000年前欧洲西部的采猎者的形象是蓝眼睛、深色皮肤和黑色头发，这种组合今天可相当少见。33欧洲最早的一批农民大多是浅色皮肤、黑色头发和棕色眼睛——当代欧洲人的浅色皮肤这下子找到出处了。34而已知最早的头发颜色突变成金色头发的例子来自一个古代欧亚北部人，出土于西伯利亚东部贝加尔湖区域，距今已经有17 000年了。35今天，这个突变在中欧和西欧有数不清的副本，而这可以溯源到一次进入欧洲的人类大迁徙。这次迁徙涉及一个携带有古代欧亚北部人血统的人群，关于这次事件，我们下一章再细谈。36
令人意想不到的是，通过展示“幽灵人群”及其与各种人群所发生的广泛的融合，古DNA革命正在激发新一轮的对“种族”概念的批判。过去的学者曾多次抵制这个概念，但由于缺乏科学上的铁证，效果一直不佳。37而通过展示在10 000年到4 000年前欧亚西部人群的遗传分界线跟当今的天壤之别，古DNA革命已经证明：现在“种族”分类根本不能反映所谓的“纯粹”的生物学单元。相反，当今人群的差别只是一种近期的表象，是由不断的人类融合和迁徙造成的。古DNA革命的发现还意味着，这种人群融合事件还将不断发生。融合是我们人类的本性，我们需要拥抱它，而不是矢口否认、掩耳盗铃。
