被称为万妖之父的提丰（Typhoeus），是希腊神话中象征风暴的泰坦巨人。作为最强大的妖魔，他神通广大，形象恐怖。据说，提丰的头上喷着闪电和火焰，下半身是巨大的蛇，浑身覆有羽毛并生有一对翅膀，走过的地方都会留下把一切毁灭的地狱业火。提丰诞生后，兴风作浪，无恶不作，最终被宙斯用计谋封印。
希腊神话中的妖魔提丰，形象怪异恐怖。图片来源：Fandom
以提丰命名的古生物妖孽“提丰怪物（Typhloesus wellsi）”，也同样是一种神秘怪异、令人捉摸不透的动物，与塔利怪物和内耶克虫并称为“古生物学三大妖孽”。它们前无祖先，后无后代，长相又极其怪异，令人迷惑。
提丰怪物被发现至今已经数十年时间，有许多保存良好的标本，但人类连它属于哪个门都没弄清楚，更别说下级分类了。但就在近日，它的一个可能真身，正徐徐浮出水面……
提丰怪物原先的复原图，可以见到梭形的身体、一个尾鳍，身体中画了类似于脊椎动物的肌节，中间还有一个“眼睛”，看上去十分诡异。图片来源：Falmouth University Research Repository (FURR)
01
牙口好，吃嘛嘛香
提丰怪物生活于 3.24 亿年前石炭纪时期赤道以北的热带浅海中，化石发现于美国蒙大拿州的熊谷灰岩，它们的身体呈梭形，最大长度为 9 厘米，在身体的后方有一个由两组互相垂直的鳍条支撑的尾鳍，除此之外，外部就没有任何其他器官了；而在它们的内部，有着相当于人类口腔、食道和胃的前肠以及相当于人类小肠的中肠，中肠下方是一个圆盘状的明显的黑色器官，暂称为铁盘（ferrodiscus），科学家目前不知道这个器官的用途到底是什么，只知道它的铁含量很高。
提丰怪物的化石，可以看到中央的一个明显的黑色“铁盘”，铁盘前方有一个较细的通道，周围是黑色的大片组织。图片来源：参考文献<2>
乍一看，提丰怪物就是一个圆圆的、像一条肉虫子一样的奇怪生物，没有捕食用的口器，没有用来平衡的偶鳍和背鳍。
按照一般的逻辑，这样的生物将会很难运动，更别说捕食了。然而，在提丰怪物的体内经常能找到牙形类的化石。牙形类是形态类似于七鳃鳗的自由游动的捕食性脊椎动物，具有一定的游泳能力。那么，提丰怪物究竟是靠什么捕捉牙形石的呢？
在 2022 年的 9 月 21 日，一篇发表在《英国皇家学会哲学会刊 B 辑：生命科学》上的文章展示了关于提丰怪物的新发现。科学家在提丰怪物的化石中发现了可能的磷酸化的肌肉组织痕迹和疑似齿舌的痕迹。
齿舌（Radula）是软体动物独有的构造，位于口腔底部的一个名为“舌突起”的基部上，它由被称为“舌齿”的微小牙齿组成，能像锯子一样把食物切开，然后直接运送到食道内。
提丰怪物化石中疑似齿舌的结构是在前肠区域识别出的一个类似于舌突起的器官，舌突起底部有网状和纤维状结构，上方包括两排带状的钙质小牙齿，这很类似于软体动物的齿舌结构。
虽然现生软体动物典型的齿舌有三排小齿，分为中央齿和两侧的侧齿，但也有一些种类，如没有贝壳的无板纲（aplacophorans）、食用水母与海葵的贝类——海蛳螺及紫螺，它们都没有中央齿，只有两排牙齿。它们的齿舌结构与提丰怪物的齿舌结构相似，支持提丰怪物的结构属于齿舌的论点，而具有齿舌的提丰怪物也自然而然地被归到了软体动物中。
软体动物的齿舌结构（齿舌为 radular teeth），附着在舌突起（odontophore）上，可以从口腔中翻出，啃食食物。图片来源：Barnegat Bay Shellfish Radula diagram
提丰怪物的疑似齿舌结构位于口部开口后方，在身体很深的部位。因为齿舌长在口腔里，这个形态被解释为倒置的长吻状结构，也就是说，这个结构与一个长长的、管状的吻部类似，却是倒着收在食道里的，因此齿舌也收到了身体中间。
虽然这样的形态对人类来说有些匪夷所思，但在以奇思妙想闻名的软体动物中却并不是新花样：
专业的棘皮动物猎手鹑螺科（Tonnidae）长有一张可伸展的管状巨口，是海参、海胆等棘皮动物的天敌，一些较大的物种也捕获鱼类。它们首先用含有硫酸的唾液使猎物麻痹，然后张开巨口将其整个吞下；
鹑螺（右）捕食海参（左），它们使用可伸展成喇叭状的管状巨口将海参整个吞下。图片来源：Wikiwand
海蛞蝓中的泡螺（Hydatina）也有类似的结构，它们有一个管子一样的长吻，平时收在体内，和提丰怪物的齿舌位置几乎一样。泡螺的长吻被封闭在充满液体的体腔中，捕食时，泡螺通过调节长吻部分的液压，将其外翻出来，探入多毛纲丝鳃科（Cirratulidae）蠕虫的钙质管道，用口器顶端的齿舌将它们咬死再吞食。
通过观察现生软体动物的捕食行为，我们便可以想象提丰怪物的捕食过程：通过液压等形式将含有牙齿的前端消化道有力而迅速地外翻，使牙齿处于外侧，冲向猎物并捕食。
泡螺的口器（前方黑色长管），平时收在体内，用时翻出，类似于提丰怪物。图片来源：Hydatina physis (Linnaeus, 1758) - The Sea Slug Forum › hydaphys
提丰怪物的齿舌（左上）、口器（右上）和复原图，它的复原图像一条鲸鱼，但实际上是一只海蛞蝓。图中注解：ra.-齿舌，pr.-吻，to.齿，fd.含铁盘状结构，Mo.口，v.kl. 腹部龙骨结构，f.gt前肠，m.gt中肠，vi.ca内脏囊。图片来源：参考文献<3>
02
游得快，吃得嗨
为了捕捉游动的猎物，提丰怪物还需要一定的运动能力和感知能力。
在提丰怪物的化石中，身体后侧有大片的磷沉积，形成一个宽阔的、成两组朝相反方向倾斜的组织块轮廓。磷的高含量代表肌肉的存在，这些很可能代表用来推进的肌肉组织。
同时，在提丰怪物的腹侧发现了一对突出的肉质裙边状物，推断其在口腔前区域附近分叉，表明口腔前区域很巨大，可能是捕获猎物的重要辅助区域。
这种口部周围的肉质裙边可能相当于现生海蛞蝓枝鳃亚目（Cladobranchia）的“口幕”，口幕是海蛞蝓口腔周围的一圈围绕结构，有大有小，有的还生有感觉乳头，营化学感受器的功能，可以通过其感觉猎物的位置。
提丰怪物捕食牙形石的复原图，可见其伸出的口器由外层的喇叭状结构和内部的齿舌复合体组成，在身下有一圈黄色的突起，在口部附近分叉，可能营感觉作用。图片来源：The Guardian
同时，如果将其归为软体动物，提丰怪物的另一个未知结构也有了解释：包裹着中肠和部分前肠的大的中央梭状区域相当于软体动物的内脏囊，后侧的后鳍与龙骨螺属（Carinaria）和翼体螺属（Pterosoma）等腹足纲中的海蛞蝓类群的鳍状结构之间存在一定程度的相似性。而剩余的结构可能是凝胶质的，以帮助动物在水中漂浮，利用其灵活的身体和突出的后鳍在水中推动自己。
因此，提丰怪物很可能是一种营游泳生活的、浮游的无壳腹足纲软体动物，即广义上的海蛞蝓（sea slug），就像现生的波叶海牛——一种小型、高度透明的海洋浮游腹足类软体动物，在身体形态和运动方面都类似于鱼类，是趋同演化的最好例子之一。
现生的波叶海牛（Phylliroe）是十分接近鱼的腹足类，靠摆尾在水中推进，捕食水母等生物。图片来源：Deep Sea News
现生的龙骨螺（Carinaria）是全身透明的大型浮游腹足类，体长可达50cm，拥有一个类似于提丰怪物的尾巴及身体结构，在相当于提丰怪物“铁盘”的部分是储存食物的消化道。图片来源：Francesco Turano
03
“妖孽”诞生，老祖先试了试手
但即使将提丰怪物归到了腹足动物，也无法确定它的更具体归属，因为类似的浮游无壳腹足类动物直到三叠纪才出现，而现生各种各样的海蛞蝓的起源只能追溯到白垩纪。
因此，即使提丰怪物是一种远洋腹足动物，它也不会是现生浮游腹足类的祖先，只是腹足动物早期的一次浮游尝试罢了。
无论如何，作为腹足纲中最早“海蛞蝓”化的可能尝试，提丰怪物的形态就已经大幅脱离了普通腹足类厚重外壳的蜗牛外形，演化成令科学家都无法归类的奇特样貌，而现代的海蛞蝓比起提丰怪物，更是有过之而无不及。
它们就如同提丰一般，头上带着电光，下半身是蛇形的腹足，浑身覆有“毛发”，有的还生有一对翅膀，受到攻击时，会向周围散发令人退避三舍的酸液。大西洋海神海蛞蝓如龙般在大洋中展翅翱翔，缨幕海蛞蝓如狮般大口吞噬，囊舌总目能进行光合作用，艾丽西亚海蛞蝓能断头重生……
海神鳃科的大西洋海神海蛞蝓（Glaucus atlanticus），就像一条西方神话中的龙，在水面上捕食水母，并将其刺细胞摄入身体，化为己用。图片来源：维基百科
大洋海牛科的狮鬃海蛞蝓（Melibe leonina）长着一张与身体不成比例的大嘴，嘴上有口幕与感觉触手，可以关闭大嘴，捕捉小虾、螃蟹等生物。图片来源：Monterey Bay Aquarium
即使提丰已被封印，提丰怪物也已经灭绝，他们的精神和演化方向却没有消失。这些在现代海洋中活跃着的、颜色鲜艳、外表奇特、习性特殊的海蛞蝓们，便是它们的继承者与缩影。之后，我们将会跟随着提丰怪物的泳姿走向海蛞蝓的神奇世界，探索这些千奇百怪的神奇生物。
出品｜科普中国
作者｜古明地恋
监制｜中国科普博览
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