古鸟类是两个主要的鸟类分支之一，被认为在白垩纪中期分化，包括Volant tinamous和不会飞的草量鼠类，如澳大利亚鸸鹋和已灭绝的新西兰恐鸟。
大型粗略的南方食火鸡Casuarius casuarius是三种食火鸡物种之一，与澳大利亚鸸鹋一起形成了Casuariidae家族，这是一个嵌套在Paleognathae中的群体，南部食火鸡是新几内亚和澳大利亚热带雨林的特有种。
它具有孤独的性质，并且偏爱茂密的森林栖息地，因此与其现存的同类相比，对食火鸡生态学知之甚少。这些知识空白延伸到表型：食火鸡中研究不足的结构包括空洞，舌骨和喉部，尽管在其他古颌中对这些结构进行了形态学和比较分析，以及它们对主要生物学功能和潜在系统发育推断的重要性。
鸟类主要通过空洞内注射器元件的运动和操作发声，因此发声受到声道内该器官机械设计的制约。许多类群都描述了空洞，揭示了大量的形态变异，通常反映了不同的发声需求。由于古脊髓结构的简单性，十九世纪的动物学家声称鼠类缺乏注射器特征，因此没有注射器器官。
然而，在十八世纪后期，这一假设受到挑战，福布斯证明了几种注射器结构的存在，例如鼓膜。毫无疑问，与许多新颌骨相比，古颌骨在结构上具有非常简单的注射器，导致有人认为它们代表了进化退化和/或保留非特化和原始形式的一个例子。
器官的明显简单性可能导致食火鸡空洞仅接受浅表研究，缺乏与其他古生物分类群的详细比较研究也是值得注意的。
在Aves中，喉部和舌骨装置形成口咽腔的底部，直接位于下颌骨下方，由于由自己的骨骼和复杂的肌肉组织组成的单个结构，两者都独立和同步地工作以促进呼吸和进食。舌骨装置在上消化道内形成一个重要的结构元件，支持和控制舌语料库，舌头。
喉部附着在舌骨体的背侧，并充当进入气管的门户，这是吞咽过程中异物进入呼吸道的屏障。
关于脊髓、舌骨装置和喉部的文献表明，这些器官不仅发挥关键功能作用，而且在分类群中表现出相当大的形态差异。因此，对单个分类群的描述性分析对于全面了解器官至关重要。脊髓和舌骨在各种新颌分支的系统发育推断中也被证明是有价值的。
提供了新的系统发育特征，告知关系并协助形态学家和系统学家对分类群进行分类，因此，对这些结构的分析可能在古系统发育学中同样有益。
食火鸡的舌骨装置和空洞之前已经描述过，主要是在十八世纪后期和十九世纪， 然而，这些描述很简短，往往缺乏上下文，部分原因是作者现在没有可用的技术。
此外，没有关于食火鸡喉的描述，尽管它被描述为其他古颌。显然，对这些结构进行进一步的形态学分析是可取的，并且可能证明系统发育上很重要，正如上述新颌分支Rhinocryptidae所发现的那样。
古颌骨的系统发育分析揭示了形态学和分子数据之间的不一致拓扑结构，被认为是形态学特征趋同的结果，基因组数据在很大程度上推动了目前的共识。研究已经确定了很少的形态特征来支持基于分子的分析中发现的关系。
大多数是颅骨特征，与可能容易收敛的与游说和飞行相关的结构无关。这表明，分析与运动无关的被忽视的结构，如空洞、舌骨装置和喉部，也可能检索到更类似于古生物群分子进化树的进化模式。
因此，我们在此对南方食火鸡木麻黄的脊髓、舌骨和喉骨骼结构的骨骼结构提出了新的解剖学观察和比较分析，并确定了这些结构系统中的形态特征，这有助于提高系统发育关系的分辨率。
与大多数新颌骨和其他古颌骨相比，食火鸡的空洞发育不良，结构简单。然而，由于脑空洞在体内深处的位置限制了功能研究，并且祖先脑空洞的状态仍然未知。尽管如此，与非古食火鸡类群和瑞亚相比，食火鸡空洞的简单性支持解剖学复杂性与发声技巧之间的直接关系。
鼓膜外侧膜和内在肌肉组织等结构的存在先前与广泛的声乐曲目相关。例如，蒂纳莫鼓膜外侧膜的存在与它们发出的哨子状音符、长笛状颤音以及警觉或不安的窥视呼叫有关。内在肌肉组织，在空腔内产生和插入，直接作用于空腔，以增加对元素的控制并允许更多的词汇。
瑞亚雏鸡发展出广泛的曲目，包括大约五种发声类型，尽管随着年龄的增长而减少。发声是雏鸡的主要交流形式，因为它更适合幼年生命阶段经历的生态突发事件，因此内在肌肉和注射器复杂性的增加反映了这一要求。
具有发达注射器内在肌肉组织的猕猴桃在夜间与远距离的性二态性呼叫进行通信，并产生各种独特的呼叫。
在气管分叉点处，胃肠支撑注射膜，减少背腹塌陷的机会。虽然pessulus是气管 - 支气管空洞的特征，并且存在于雀形目和非雀形目分类群中，但它的缺失并不罕见。
最初，人们认为pessulus和相关的半月膜在声音产生中起一定作用，尽管其实验去除没有导致声音产生明显改变，这表明结构支持是唯一的功能益处。
它在食火鸡和鸸鹋中的缺失可能与稀疏的声乐曲目有关，并且在具有复杂发声的瑞亚中存在 - 至少在年轻人中是这样。然而，这并不能解释为什么在tinamou和kiwi中没有pessulus，这两种声音都比rheas更复杂。
空洞骨化在新颌骨患者中很常见，当施加的潜在肌肉力量达到峰值强度时，在发声过程中增强注射器结构的强度和阻力。骨化还可以通过有效的调制和精确的时间控制来增加频率 - 产生更快速的歌曲元素。
食火鸡产生的基本发声不需要注射器元件的快速运动和强度，因此没有注射器元件的骨化。注射器元件的骨化发生在恐鸟中，并且与 pessulus 的存在一起，可能表明需要加强空洞，因此提示更广泛的声乐曲目。
食火鸡和鸸鹋之间舌骨元素的形态相似性是预期的，因为它们具有建立的密切关系。尽管如此，食火鸡和鸸鹋中的舌骨装置有所不同，主要在于结构的相对长度;即食火鸡角分支与上分支相比是细长的，而在鸸鹋中，两种结构的长度相似。
这可能反映了两个分类群之间的不同摄食策略，研究发现了摄食方式与颅舌形态之间存在强烈功能关系的证据。除了节俭食性食火鸡外，所有其他古食火鸡都有各种各样的饮食，包括叶子、花、果实和草籽，以及双子叶植物草本植物和灌木。
通常，大多数古颌骨动物的饮食中也包括各种昆虫和小动物，尤其是奇异鸟，主要以土壤无脊椎动物为食。
Aves中舌骨元素的伸长与舌头突出及其控制增加直接相关，啄木鸟和蜂鸟等分类群的极端形态。食火鸡采用“捕捉和投掷”的喂食方法;一种需要减少舌头以防止在喂养过程中受伤的喂养方法。
对于这种方法，不需要舌头突出，因此，食火鸡角分支的轻微伸长可能与舌头的控制有关，允许食火鸡将舌头排列在不抑制消耗的位置。
禽舌骨元素的骨化在分类群中相对一致，并且主要在摄食期间与舌骨运动协调相关的肌肉附着有关。尽管如此，尚未发现古颌骨化与饮食之间存在关联，这与饮食相似的密切相关的分类群之间的差异存在局限性。
食火鸡和鸵鸟基底骨是软骨的，而骨化存在于蒂纳莫和恐鸟中。蒂纳莫和鸵鸟是杂食动物，恐鸟是食草动物，食火鸡是专业的食肉动物。因此，古颌骨中的舌骨元素骨化很可能与功能没有直接关系，而是可能与进化关系相关。
鸟类喉部以前很少受到关注，元素形态和骨化的功能目的和意义仅简要报道。评估Aves喉部结构和功能意义的分析主要集中在相关的肌肉组织上，尽管肌肉组织在功能上很重要，但对骨骼形态的作用几乎没有提供任何见解。
喉部骨化的个体发生率因个体元素和物种而异，研究结果表明物种的大小和个体的年龄有很大影响。然而，如果不对众多个体进行分析或复杂的个体发生研究，就无法确定年龄对骨化的影响。
除了年龄之外，Hogg 解释说，喉部元素的骨化，如恐鸟和蒂纳莫的环状物，作为增加对塌陷的支持的补充修改。
然而，Hogg 确实承认，确定气管和喉部骨化的必要性是有问题的，并且没有将他的研究分类群，家禽和具有类似生态学的分类群进行比较，这些分类群没有骨化的喉部。恐鸟和蒂纳莫的摄食生态和体型的各种差异无助于确定进化枝内元素骨化的功能意义。
与哺乳动物相比，禽类气管非常适合减少存在完整环而塌陷的机会，骨化可能是辅助其的补充适应。
如果骨化不是将蒂纳莫和恐鸟以及其他外群分类群联系起来的祖先鸟类特征，而是一种衍生特征，则进一步研究恐鸟和蒂纳穆的形态，以及其他发展为骨化环状动物的新颌类群，可能会发现与骨化状态相关的行为的驱动因素。
将注射器、舌骨和喉部特征优化到形态学、分子学和组合数据拓扑上的结果表明，这些结构可能提供新的系统发育信息，古颌骨中空洞、舌骨和喉部结构的形态学数据与组合数据拓扑结构的一致性最高，其次是分子拓扑。
有趣的是，形态拓扑是最不优选的。这表明古颌内不会飞和大体型的收敛形态与基于混杂形态的拓扑结构有关，对它们的注射器、舌骨或喉部形态没有太大影响，因此这些特征可能提供更可靠的系统发育信息。
由于没有发现任何脊髓鸟科的脊髓、舌骨或喉部元素，研究结果没有对分子猕猴桃/象鸟分支提供新的形态学线索。目前仅在猕猴桃中已知的特征状态对于奇异鸟/象鸟分支可能是的。为了测试这一点，需要为象鸟恢复这样的结构。
这不太可能：猕猴桃中这些结构的软骨状态表明它们在象鸟中也是软骨的，这与化石记录中的缺失是一致的。如果这些元素始终是骨化的，它们很可能会被识别出来，就像在恐鸟中一样。
由tinamou和moa共享的新SHL特征为这两个分类群，在分子和组合数据拓扑中的姐妹位置提供了新的形态学支持，这很重要，因为支持该分支的形态变形特征一直难以捉摸。
此外，先前的系统发育分析中未包括的颅骨特征被新发现为恐鸟/蒂纳莫分支的同构：鼻上颌突与上颌骨的关节的存在。
食火鸡的脊髓、舌骨和喉部的形态与鸸鹋的形态非常相似，支持它们作为姐妹类群的位置。确定并描述了这些结构在古颌骨之间的实质性差异，形成了结合现有形态学和分子数据进行新系统发育分析的基础。
还鉴定出恐鸟和蒂纳莫进化枝的新形态同构;将这两个分类群联合起来的分子证据的形态学支持以前仍然难以捉摸。注射器、舌骨和喉部形态的系统发育信号表明，与颅后特征相比，这些结构更能说明古生物类群之间的关系。
所有古颌骨的形态都趋同，不会飞和体型大，导致它模糊了进化关系。鉴定出许多注射器、舌骨和喉部特征，这些特征支持在分子和组合数据分析中发现的拓扑关系，这些关系在仅形态学的系统发育中不存在。
参考文献
【1】Hackett SJ， Kimball RT， Reddy S， Bowie RCK， Braun EL， Braun MJ， et al.对鸟类的系统发育研究揭示了它们的进化历史，科学，2008;320:1763–8。
【2】Harshman J， Braun EL， Braun MJ， Huddleston CJ， Bowie RCK， Chojnowski JL， et al.鼠类鸟类多次飞行损失的系统发育证据。美国国家科学院院士。2008;105:13462–7。
【3】格雷利 A， 菲利普斯 M， 米勒 G， 吉尔伯特 MTP， 鲁亚德 JM， 兰伯特 D， 等.蛋壳古基因组学：通过马达加斯加象鸟（Aepyornis sp.）蛋壳的古代核和线粒体DNA揭示的古颌进化历史。摩尔系统发育埃沃尔。2017;109:151–63。
【4】Phillips MJ，Gibb GC，Crimp EA，Penny D. Tinamous和moa聚集在一起：线粒体基因组序列分析揭示了老鼠之间的独立飞行损失。系统生物学. 2010;59：90–107。
【5】约翰斯顿·新的形态学证据支持古颌鸟类的全等系统发育和冈瓦纳替代。Zool J Linnean Soc. 2011;163：959–82。
